稿件编号：2007-4-175

吉林省大豆品种遗传改良过程中主要农艺性状的变化

郑洪兵^1,2   徐克章^1,*  赵洪祥²  李大勇¹  杨光宇²  刘武仁²  陆静梅³

 (¹吉林农业大学农学院,吉林长春130118;  ²吉林省农业科学院农业环境与资源中心,吉林长春130124;  ³东北师范大学生命科学院,

吉林长春130024)

摘  要:以吉林省1923-2005年间育成的30个大豆品种为材料，两年的研究结果表明，大豆种子产量随育成年代呈线性增加，根据回归方程计算，产量从1923年的1 197.80 kg hm^-2到2005年的2 305.54 kg hm^-2，82年来增加了1 107.73 kg hm^-2，平均每年增加14.60 kg hm^-2。随着产量的提高，株高降低，主茎直径增加，节数增多，节间缩短，分枝减少。相关和通径分析表明，产量与单株荚数、单株粒数、单株叶面积、叶面积指数和单株复叶数目呈显著正相关（P﹤0.05）单株荚数和单株粒数对于产量的提高贡献最大；产量与株高、单株分枝数和倒伏指数呈显著负相关（P﹤0.05），表明大豆产量的遗传改良过程中，植株抗倒伏能力提高，库容量增加，源器官叶片的同化能力增强。

关键词：大豆;遗传改良;农艺性状;产量

 

Changes of Main Agronomic Traits with Genetic Improvement of Soybean (Glycine max (L.) Merr ) Cultivars in Jilin Province

ZHENG Hong-Bing^1,2,  XU Ke-Zhang ^1,*,  ZHAO Hong-Xiang²,  LI Da-Yong ¹,  YANG Guang-Yu²,  LIU Wu-Ren², and LU Jing-Mei ³

(¹College of Agronomy, Jilin Agricultural University, Changchun 130118, Jilin; ²Research Center of Agricultural Environment and Resources, Jilin Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130124, Jilin; ³College of Life Sciences, Northeast Normal University, Changchun 130024, Jilin, China)

 

Abstract : Soybean yield in Jilin province has increased approximately 1.12% per year since early 1920. Our objective was to investigate the changes in agronomic traits associated with yield increase in the selection of historical cultivars using 30 soybean cultivars cultivated and genetically improved from 1923 to 2005. The experiments were performed with randomized complete block design with at least three replicates in Changchun (43.53°N，125.10°E), Jilin Province in 2005-2006. The results indicated that according to the regression equation, soybean yield exhibited a linear increase with genetic improvement, from 1197.80 kg ha^-1 in 1923 to 2305.54 kg·ha^-1 in 2005, with average increase of 14.60 kg ha^-1(1.12%) per year. With the increasing of soybean yield, plant height and branches shortened; stem diameter and

 

基金项目:国家自然科学基金(30370862) 作者简介:郑洪兵(1980-), 吉林白城人, 研究实习员, 主要从事作物栽培生理研究。E-mail: zhenghongbingsu@163.com         *通讯作者(Corresponding author):徐克章, 教授, 博士生导师，研究方向: 植物光合作用与物质生产。Tel: 0431- 85953766; Email : kzx0708@yahoo.com.cn

 

 

 

number of pods and seeds increased. Yield was positively correlated with number of pods and seeds per plant, stem diameter, leaf area per plant, leaf area index(LAI), and the number of leaves (P﹤0.05) while negatively correlated with plant height, number of branches, and lodging index(P﹤0.05). This study demonstrated that genetic improvement enhances the resistance to lodging, the sink capability and the assimilation ability which results in a consecutive yield increase in soybean.

 

Key words : Soybean (Glycine max (L.) Merr) ; Genetic improvement ; Agronomic trait ; Yield

 

近百年来，由于品种的遗传改良和栽培技术的提高，大豆(Glycine max (L.) Merr)产量有了大幅度的提高，其中遗传改良使大豆产量每年增加0.5%～1%^[1-4]。早在1972年，Buttery等^[5]用跨度30年的新老大豆品种研究表明，由于遗传改良和品种选育，产量随着育成年代的增加而增加。Wilcox^[6]通过对跨越50年不同熟期的10个大豆品种比较研究表明，新品种产量比老品种增加了25％。Ustun^[7]通过对跨越30年的同一祖先6个不同年代育成的大豆品种研究指出，第5代品种的产量比亲本和第1代高16.6%。关于产量增加原因的报道较多，Frederick^[8]研究指出主要由于新品种具有较多的荚数和生物产量，杨加银^[9]研究认为提高粒茎比和收获指数是重要途径。Luedder^[10]对跨跃50年的21个大豆品种的研究发现，植株抗倒伏能力增强使产量每年提高1.0%。Morrison等^[11]对不同年代大豆品种的研究表明，遗传改良使大豆产量每年增加0.7%，收获指数每年增加0.47%。Jones^[12]研究表明，叶面积和叶片功能持续期直接影响干物质的积累和各器官的生育，进而影响籽粒产量。杨秀红等^[13]对不同年代大豆根系的演变研究表明，大豆品种根系的演化向根重增加，根体积扩大，根表面积增加和侧根长度增加的方向发展，均与产量呈正相关。Specht^[14]研究认为，1924-1997年大豆产量每年增加22.6 kg hm^-2，但1972-1997年增长速度加快了40%，平均每年增加31.42 kg hm^-2，其中20世纪70年代后株型改良是大豆产量快速提高的一个重要原因。

在大豆遗传改良过程中，改善株型是提高产量的关键因素^[15]。我们对大豆新老品种研究表明，老品种的冠层呈伞型而新品种的冠层呈宝塔型^[16]。Voldeng^[17]在田间条件下对跨越58年的41个品种株型特性研究也得到类似的结果。但由于农艺性状指标较多，还不能确切了解哪个指标是影响产量的关键因素。本文旨在通过对农艺性状及产量构成因素等10余个指标的相关和通径分析，探讨其与产量的关系，从中筛选关键性的农艺指标，期望为大豆的高产和高光效育种提供一定的理论依据。

 

 

1 材料与方法

1.1材料

选用吉林省1923-2005年间育成生产上主推的30个栽培大豆品种，由吉林省农业科学院大豆研究所品种资源室提供（表1）。

表1 　试验材料名称、育成年代、成熟期、结荚习性及来源

Table 1 　Name, year of release , maturity days, habits type and origin of 30 soybean cultivars

JAAS:吉林省农科院;  JLAU:吉林农业大学;  JLAC:吉林农业学校;  IND和SEM代表无限结荚习性和亚有限结荚习性。

JAAS- Jilin Academy of Agricultural Sciences ; JLAU- Jilin Agricultural University ; JLAC- Jilin Agricultural School . IND: indeterminate; SEM: semi-determinate.

1.2方法

试验于2005-2006年在长春（43.53°N，125.10°E）吉林农业大学试验田进行，≥10℃的有效积温为2 860℃，年平均降雨量为567 mm，无霜期140 d左右。试验地土壤为黑壤土。前茬作物是玉米，每个大豆品种种植5行，行距0.65 m ，行长5 m ，密度20万株 hm^-2，随机区组设计，3次重复。2005年4月28日和2006年4月29日条播各品种，于苗期（出苗后两周）定苗，正常田间管理，分别在2005年9月27日和2006年10月3日收获。

两年分别在V₄(苗期)、R₂(盛花期)和R₄(盛荚期)用CI-203叶面积仪测量单株的叶面积，每个品种测3株全株叶面积，取平均值。叶面积指数采用LI-2000型叶面积指数仪在田间直接测定，仪器设定每一处理重复4次，每处理测两点。从R₅(鼓粒初期)到R₆(鼓粒盛期)调查倒伏指数(分为5级)和分枝数，主茎节数，在R₈(成熟期)随机选取10株用直尺测量株高，茎直径用游标卡尺测定。每个小区实收中间3行（9.75 m²）计产，然后将其折算成 Kg hm^-2，同时每个小区随机选取10株考种，计数单株荚数，风干脱粒，计数单株粒数，用电子天平测量百粒重。

1.3 数据统计分析

    用唐启义开发的DPS数据处理系统分析数据，使用作图软件SigmaPlot作图。

 

2 结果与分析

2.1 不同年代育成大豆品种主要农艺性状间的差异变化

表2表明，品种间种子产量差异显著；百粒重、单株荚数、单株粒数、株高、单株分枝数、倒伏指数、茎直径、主茎节数、单株叶面积、叶面积指数、小叶面积、单株复叶数和长宽比等农艺性状品种间也差异显著。

 

 

 

表2　不同年代育成大豆品种产量和主要农艺性状的平均值、变异系数、平均数的标准误和方差分析

Table 2　 Mean, standard errors, and analysis of variance of yield and agronomic traits of 30 soybean cultivars

X₁: 产量 ; X₂: 百粒重 ;  X₃: 单株荚数 ;  X₄: 单株粒数 ; X₅: 株高 ; X₆: 单株分枝数 ; X₇: 倒伏指数 ; X₈: 茎直径;X₉: 主茎节数 ; X₁₀: 单株叶面积 ; X₁₁: 叶面积指数 ; X₁₂: 小叶面积 ; X₁₃: 单株复叶数 ; X₁₄: 长宽比。^*,^**表示差异达显著水平(P﹤0.05)和极显著水平(P﹤0.01) 。

X₁: yield;  X₂: 100-seeds weight;  X₃: number of pods;  X₄: number of seeds;  X₅: plant height;  X₆: number of branches;  X₇: lodging index;  X₈: stem diameter;  X₉: number of main stem nodes;  X₁₀: leaf area per plant ;  X₁₁: leaf area index; X₁₂:_, leaflet area;  X₁₃: number of leaf;  X₁₄: length/width.  ^*,^**: Significantly different at P﹤0.05 and P﹤0.01, respectively.

 

2.2不同年代育成大豆品种产量及产量构成因素的变化

对2005-2006年两年结果的平均值进行相关分析表明,不同年代育成的大豆品种间产量差异显著(表2, 图1a)。根据回归方程计算，产量从1923年的1 197.80 kg hm^-2增加到2005年的2 305.54 kg hm^-2，增加了92.48%，这是单株荚数(图1b)和粒数(图1c) 显著增加的结果，82年来它们分别增加了62.11%和81.04%，百粒重与育成年代呈正相关但不显著（图1d，表2）。

a

b

d

c

图1  产量(a)﹑单株荚数(b) ﹑单株粒数(c) 和百粒重(d)随育成年代的变化。 Fig. 1  Changes of yeld(a), number of pods(b), number of seeds(c), and 100-seed weight(d) with year of released cultivars.  *,**分别代表在0.05和0.01水平显著。2005和2006年平均值。*,**: Significance of correlation coefficient at the 0.05 and 0.01 probability level, respectively. Mean of 2005 and 2006.

 

 

 

 

2.3不同年代育成大豆品种植株生长特性的变化

株高(图2a)，分枝数(图2b)和倒伏指数(图2c) 随育成年代的增加而降低，呈显著负相关（P﹤0.01）， 根据线性回归方程计算，82年来分别降低了21.55％﹑65.61％和49.98％（表3）。从表3可以看出，2005年和2006年均达极显著水平（P﹤0.01）。主茎直径（图2d）随着品种育成年代而显著增加（P﹤0.05），82年来增加了47.65％。

a

b

d

c

图2 株高(a)﹑分枝数(b) ﹑倒伏指数(c) 和茎直径(d)随育成年代的变化。 Fig. 2 Changes of plant height(a), number of branches(b), lodging index(c), stem diameter(d) with years of released cultivars. *,**分别代表在0.05和0.01水平显著。2005和2006年平均值。 *,**: Significance of correlation coefficient at the 0.05 and 0.01 probability level, respectively. Mean of 2005 and 2006.

 

 

 

 

2.4不同年代育成大豆品种叶形态特征与叶面积的变化

    对不同年代V₄期、R₂期和R₄期大豆叶片性状指标的平均值研究表明(图3)：单株叶面积(图3a)，叶面积指数(图3b)和叶片数目(图3c)从20世纪70年代以后增加的速度较快，达到显著水平，这可能是70年代以后株型改良的结果；长宽比(图3d)也随育成年代而增加并达显著水平（P﹤0.05），根据线性回归方程计算82年来分别增加了45.92％（表3），而小叶面积(图3e)与品种的育成年代极显著负相关（P﹤0.01）随育成年代增加而降低，82年来降低了27.06％。从图3f可以看出，主茎节数与育成年代呈正相关，说明在遗传改良过程中叶片数目增多与节数的增加有密切的关系。

b

a

d

c

f

e

图3  单株叶面积(a)﹑叶面积指数(b)﹑单株叶片数(c)﹑长宽比(d) ﹑小叶面积(e)和主茎节数(f)随育成年代的变化。 Fig.3  Changes of leaf area per plant(a), leaf area index(b), number of leaves (c),length/width(d), leaflet area(e), and number of nodes(f) with years of released cultivars. *,**分别代表在0.05和0.01水平显著。2005和2006年平均值。 *,**: Significance of correlation coefficient at the 0.05 and 0.01 probability level, respectively. Mean of 2005 and 2006.

 

 

 

 

 

 

 

 

表3  30个大豆品种随育成年代演替某些农艺性状的回归方程,相关系数及（平均每年）增长的百分率

Table 3  The regression equation , correlation coefficient ,and increased percentage of  30 soybean cultivars with years of released

*,**表示相关达显著水平(P﹤0.05)和极显著水平(P﹤0.01)。 　*,**: Indicate significance of correlation at P﹤0.05 and P﹤0.01.

 

 

2.5不同年代育成大豆品种产量与主要农艺性状的关系

相关分析表明(表4)，产量与单株荚数、单株粒数、茎直径、主茎节数、单株叶面积、叶面积指数和单株叶片数目均呈显著正相关（P﹤0.05），与百粒重呈正相关但不显著；产量与株高、倒伏指数、单株分枝数和小叶面积呈显著负相关。百粒重增加的同时，单株荚数和粒数也在增加；倒伏指数与株高呈显著正相关；主茎节数和主茎直径随着分枝数的减少而增加。主要农艺性状对产量的通径分析表明（表5），单株荚数（0.4856）和单株粒数（0.4170）对于产量的提高产生的直接效应较大，说明增加单株荚数和单株粒数对于提高产量有重要意义。                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                   

 

表4  30个大豆品种的主要农艺性状间的相关系数

Table 4 Correlation coefficient among main agronomic traits in 30 soybean cultivars

X₁: 产量 ; X₂: 百粒重 ;  X₃: 单株荚数 ;  X₄: 单株粒数 ; X₅: 株高 ; X₆: 单株分枝数 ; X₇: 倒伏指数 ; X₈: 茎直径;X₉: 主茎节数 ; X₁₀: 单株叶面积 ; X₁₁: 叶面积指数 ; X₁₂: 小叶面积 ; X₁₃: 单株复叶数 ; X₁₄: 长宽比。^*﹑^**表示相关达显著水平(P﹤0.05)和极显著水平(P﹤0.01) 。

X₁: yield;  X₂: 100-seed weight;  X₃: number of pods;  X₄: number of seeds;  X₅: plant height;  X₆: number of branches;  X₇: lodging index;  X₈: stem diameter; X₉: number of main stem nodes ;  X₁₀: leaf area per plant;  X₁₁: leaf area index ; X_12,: leaflet area;  X₁₃: number of leaves;  X₁₄: length/width. ^*,^** : Significance of correlation at P﹤0.05 and P﹤0.01, respectively.

 

表5　30个大豆品种主要农艺性状对产量的通径分析

Table 5  Path –coefficient analysis of main agronomic traits and yield in 30 soybean cultivars

	→X1	→X2	→X3	→X4	→X5	→X6	→X7	→X8	→X9	→X10	→X11	→X12	→X13
X1	0.1566	0.0411	0.0070	-0.0004	0.0839	0.0099	-0.0378	-0.0615	-0.0000	0.0258	0.0162	-0.0139	-0.0344
X2	0.0133	0.4856	0.0161	0.0025	0.0236	0.0518	-0.0545	-0.1063	-0.0000	0.0236	-0.0200	0.0830	-0.0278
X3	0.0262	0.1881	0. 4170	0.0024	0.1016	0.0372	-0.0364	-0.1383	-0.0001	0.0369	-0.0054	0.1291	0.0739
X4	0.0115	-0.2274	-0.0187	-0.0054	-0.1228	-0.0876	0.0149	0.0910	0.0000	-0.0304	0.0191	-0.0852	-0.0783
X5	-0.0340	-0.0297	-0.0110	-0.0017	-0.3864	-0.1055	0.0274	0.1279	0.0000	-0.0108	0.0104	-0.0756	-0.0205
X6	-0.0105	-0.1699	-0.0105	-0.0032	-0.2754	-0.1480	0.0031	0.1059	0.0001	-0.0326	0.0182	-0.1293	-0.0076
X7	0.0462	0.2066	0.0118	0.0006	0.0827	0.0036	-0.1280	-0.1098	-0.0000	0.0264	-0.0154	0.1496	0.0537
X8	0.0284	0.1521	0.0170	0.0014	0.1457	0.0462	-0.0414	-0.3392	-0.0001	0.0149	-0.0156	0.1468	0.1053
X9	0.0188	0.0036	0.0175	0.0004	0.0561	0.0413	-0.0190	-0.1201	-0.0003	0.0580	-0.0124	0.2500	0.0500
X10	0.0417	0.1183	0.0159	0.0017	0.0431	0.0498	-0.0348	-0.0523	-0.0002	0.0970	-0.0108	0.1790	0.0378
X11	0.0426	-0.1634	-0.0038	-0.0017	-0.0674	-0.0452	0.0331	0.0890	0.0001	-0.0176	0.0595	-0.2019	-0.0936
X12	-0.0061	0.1136	0.0152	0.0013	0.0824	0.0539	-0.0540	-0.1404	-0.0002	0.0489	-0.0339	0.3547	0.0833
X13	-0.0170	-0.0425	0.0097	0.0013	0.0250	0.0036	-0.0217	-0.1127	-0.0000	0.0116	-0.0176	0.0931	0.3172

X₁: 产量;  X₂: 百粒重;  X₃: 单株荚数;  X₄: 单株粒数;  X₅: 株高;  X₆: 单株分枝数;  X₇: 倒伏指数; X₈: 茎直径;  X₉: 主茎节数;  X₁₀: 单株叶面积;  X₁₁: 叶面积指数;  X₁₂: 小叶面积;  X₁₃: 单株复叶数;  X₁₄: 长宽比。表中对角线上数据为直接通径系数。

X₁: yield;  X₂: 100-seed weight;  X₃: number of pods;  X₄: number of seeds ;  X₅: plant height;  X₆: number of branches;  X₇: lodging index;  X₈: stem diameter;  X₉: number of main stem nodes;  X₁₀: leaf area per plant;  X₁₁: leaf area index; X_12,: leaflet area;  X₁₃: number of leaves;  X₁₄: length/width. Direct path-coefficient on the diagonal line.

 

3讨论

许多研究表明，由于遗传改良大豆产量每年增加0.5%～1%^[18-20]，且持续增加 ^[11]。我们对产量的研究结果表明，产量平均每年增加1.12%，增长趋势与前人研究基本一致。产量受单株荚粒数目的影响^[5]，Morrison^[18]研究表明单株荚数和单株粒数与产量呈显著正相关而与百粒重呈正相关但不显著。Egli^[21]也发现，产量与单株的粒数相关而与粒重不相关。Boerma^[22]认为产量的增加与荚数的增加有关。本研究也表明，产量与单株荚数和粒数呈显著正相关(r=0.46^**,r=0.43^*)，而与百粒重相关不显著(表4)，从表3中可以看出，单株荚数和单株粒数平均每年增长的百分率均大于百粒重；通径分析表明单株荚数（0.4856）和单株粒数（0.4170）对于产量提高产生的直接效应较大（表5），这说明在大豆遗传改良过程中单株荚数和粒数比粒重对产量的提高贡献更大。

国内外学者研究表明，由遗传改良获得的优良株型对产量的提高贡献最大^[22-25]。建立良好的株型是大豆品种改良的重要方向^[21]。Voldening^[17]研究表明，随着品种选育和株型改良，大豆株高随着育成年代的增加而降低，茎直径呈逐年增加的趋势，抗倒伏能力明显增强，并且株高与倒伏指数呈线性显著正相关。崔章林等^[3]分析了中国1923-2005年育成的651个大豆品种的性状演变特点，也指出新品种在抗倒伏性，丰产性等方面得到不断改良。本文研究进一步表明，育种工作者在提高产量的同时也使株型发生了明显的变化，叶片向狭长小叶趋势变化而且单株叶片数目随年代而增加，利于冠层内通风透光，株高降低，节间缩短，节数增加，分枝数减少，抗倒伏性增强。株高与产量呈显著负相关（r=-0.50^**），82年来降低了21.55%（表3），但株高的降低是有一定限度的。王金陵^[15]研究认为90年代以后高产株型的株高应该控制在80~90 cm。我们也认为，大豆株高以保持在80 cm左右为宜。

 

4结论

大豆品种产量在遗传改良过程中，单株荚数和单株粒数的贡献最大，可以作为大豆产量改良的关键指标，同时，主茎直径增加和主茎分枝数目减少，大豆植株的抗倒伏能力增强；单株叶片数目增加，叶型改良，提高源器官的光合生产能力；单株荚数和单株粒数增加，使库容量增大。所以，提高抗倒伏能力和扩源增库应成为未来大豆育种工作的主攻方向。

 

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