美国学者Laty A. Cahoon和Nancy E. Freitag于2018年9月12日在《Nature》上发表题目为《The electrifying energy of gut microbes》的News。该文章对肠道细菌中（例：单增李斯特菌，乳酸杆菌）具有电子传递途径这一发现进行了论述。

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电子携带的电荷流是发电过程的基础，所以某些细菌转移电子的能力已经被用于各种能量产生应用，例如微生物燃料电池 [1]。但目前认为实现大量电子转移的能力仅发生在特定的细菌亚群中。这些微生物通过一种机制产生能量，该机制需要矿物质进行电子转移过程进而产生能量[2]。Light等[3]发现肠道细菌中具有电子传递途径，并揭示该途径存在于不同的微生物物种中。

ATP分子为大多数细胞提供了基本的能量“货币”，主要由两种机制产生：（1）发酵，是一种厌氧过程，其中的ATP由有限的碳源库产生；（2）呼吸，是通过各种碳源产生高产量ATP的过程，该过程需要一种能够接受电子的化合物。在多细胞生物中，呼吸沿电子传递链将电子转移到氧气中[4]。

相比之下，在缺乏可发酵能源的厌氧环境中，微生物可以使用许多替代氧的电子受体来促进呼吸[2，5]。例如，细菌Shewanella oneidensis和Geobacter metallireducens常在富含矿物质的环境中，并且具有厌氧呼吸过程，该过程使用 氧化物(Fe₂O₃)之类的矿物质作为呼吸电子受体[2]。然而，由于不溶性矿物质沉积物不能被输送到细胞中，所以矿物质-呼吸细菌使用胞外电子转移（EET）机制将电子转移到细胞外部[2]。该过程涉及NADH分子，脂质膜中的醌分子及提供电子转移途径的血红素基团蛋白质。将NADH转化为NAD⁺为电子失去过程，该过程可产生能量。

此外，食源性细菌病原体单核细胞增生李斯特氏菌（单增李斯特菌）在其生命周期中有与宿主相关的部分。这种细菌可以感染人类，并且可以在营养丰富的环境中繁殖，通过发酵进行代谢[6]。然而，虽然单增李斯特菌具有生命周期，但其中矿物质和呼吸都不是生存的关键。Light等人发现当单增李斯特菌被置于电化学室中时可以产生电流，这表明这种细菌具有EET的能力。该报告现在证实了几十年前提出的证据[7]，表明这种细菌可以将Fe³⁺形式的细胞外铁转化为Fe²⁺形式，这种改变可能表明电子可转到胞外。

使用遗传和生化方法的组合，Light等人揭示了这种新发现的EET形式的分子基础。他们将蛋白质Ndh2，EetB，EetA和PplA鉴定为该过程的关键组分。他们表明，单增中EET的最初电子转移步骤类似于矿物质-呼吸已知的那些。例如，从脂质膜中的细胞质到醌分子的电子转移类似于传统电子传递链的步骤。然而，不考虑这一点，机制会变得更加明显。单增李斯特菌是革兰氏阳性细菌，这意味着它具有单个脂质膜和厚的细胞壁。而S. oneidensis和G. metallireducens是革兰氏阴性菌，它具有两个脂质膜，被胞外周质分开。在这些细菌中，数十种与三种蛋白质结合的血红素分子为电子穿过周质和外部脂质膜建立了通路[8]。相比之下，在单增李斯特菌中，一种叫做PplA的蛋白质含有两个黄素分子，足以使电子离开膜到达细胞外部（图1）。

图1 | 细菌电子传递途径。a，在革兰氏阴性细菌Shewanella oneidensis中，从NAD⁺分子产生能量的机制伴随着一个过程，其中来自NADH的电子（e-）被转移到细胞外，转移到氧化铁（iii）等矿物质作为电子受体的氧化物中。在胞外电子转移（EET）的过程中，电子转移途径（红色箭头）发生在两个脂质膜上并穿过周质区域，其包括包含糖肽聚糖的细胞壁材料。在穿过蛋白质Ndh后朝向细胞外部的电子转移途径包括醌分子，与蛋白质CymA，MtrA和MtrC相关的血红素基团，以及通过蛋白质MtrB的转移。b，Light等人报道了单核细胞增生李斯特菌（一种革兰氏阳性细菌）中以前未知的EET机制，该细菌只有一个膜。作者确定了该EET系统的组分，包括蛋白质Ndh2，EetB，EetA和PplA（与两种黄素分子相关）。这种新发现的EET过程可能发生在多种细菌中，包括人体内的细菌。该途径的电子受体未知。

Light及其同事分析了这种新鉴定的EET途径在不同细菌物种基因组中的基因分布，并使用电化学室提供了除单增李斯特菌以外的菌种具有EET活性的证据。他们揭示了EET活性发生在某些革兰氏阳性细菌属中，最明显的是在人类肠道中发现的某些细菌，例如乳酸杆菌属。

这种观察很有趣，因为EET通常在厌氧条件下提供能量，这种条件对哺乳动物肠道中的微生物增殖很重要[9]。的确，Light等人发现编码EET系统组分的基因是单增李斯特菌在厌氧条件下生长所必需的。此外，当作者监测单增李斯特菌定殖小鼠肠道的能力时，发现缺乏该EET系统组分的菌株处于竞争劣势，这表明EET在这种情况下对于细菌存活具有关键作用。研究EET在宿主-微生物相互作用中的作用可为未来的研究提供一个令人兴奋的方向。

这些调查结果提出的一个核心问题是，为什么EET可能会在矿物质-呼吸作用的背景下进化。细菌环境可能提供线索。当单增等微生物存在于宿主肠道中时，它们会沉浸在营养物质中，包括黄素分子。Light等人表明黄素的存在有效地增强了EET活性。电子转移在革兰氏阳性细菌中比在革兰氏阴性细菌中更简单。理所当然的是，大量的黄素可能会产生对某些革兰氏阳性细菌中的EET所需的蛋白质。EET可能被某些矿物-呼吸细菌使用，因为它对它们的存活至关重要，而单增使用EET，可能因为在某些环境中它提供了容易产生能量的机会。

单增用于EET的电子受体是未知的。有可能的是，该途径中的高反应性黄素有助于电子转移到其他成分中，例如有机土壤成分，蛋白质上的二硫化物基团甚至其他微生物[10，11]。如果是这种情况，与专门的矿物-呼吸相关的EET相比，单增中的EET可能为将电子移动到各种环境受体提供更灵活的机制。

微生物可能在我们的肠道中过着充满活力的生活。Light和同事们的工作为将来对这种微生物存在的调查奠定了基础。此外，这种先前未知的EET机制的表征可能为基于细菌的能量产生技术的设计创造机会。