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三域生物的中间类型

已有 8273 次阅读 2010-12-6 15:50 |个人分类:教学研究|系统分类:科普集锦|关键词:学者

近期Science 刊载Devos D P and Reynaud E G文章Intermediate StepsScience 2010, 330:1187-88),提出细菌中的三个门浮霉菌门(Planctomycetes)、疣微菌门(Verrucomicrobia)和衣原体门(Chlamydiae)一起组成一个PVC超级门,该超级门的细菌具有古菌和真核生物的某些特征,是细菌域、古菌域和真核生物域三域生物的中间类型,将有助于揭示细胞生物的进化途径。

原核生物是如何进化形成真核生物的一直是个悬而未决的问题。有关的假说包括融合假说、内共生假说、内吞作用假说、膜内陷假说等。这些理论都认为,真核生物和古菌具有共同的祖先,均来自于细菌。因此,真核生物可能是一个嵌合体,其祖先是细菌,细菌首先进化形成古菌-真核生物的共同祖先,然后分化形成真核生物和古菌,从而形成了三域生物。超级细菌门表现出古菌和真核生物的特征,其祖先可能是细菌到古菌-真核生物共同祖先之间的进化路径中的一个中间节点。

PVC超级门的细菌均为G- 菌,在各种分子进化树中属于同一个单系类群(monophyletic group),它们的某些遗传或细胞特征往往是细菌不具有的,而在真核生物或古菌中则是很常见的(见下表)。PVC的这些特征是否暗示其祖先与古菌和真核生物的分化形成有关呢?

PVC(浮霉菌门、疣微菌门和衣原体门)超级细菌门与古菌和真核生物共有的一些特征

特征

具有该特征的古菌和真核生物

具有该特征的PVC

细胞分室结构

真核生物

浮霉菌门, 疣微菌门

DNA有膜包围

真核生物

浮霉菌门

DNA凝聚

真核生物

浮霉菌门

组蛋白H1

真核生物

衣原体门

芽殖***

真核生物

浮霉菌门

膜被

真核生物

浮霉菌门

甾醇

真核生物

浮霉菌门, 衣原体门

肽聚糖缺失

真核生物,古菌*

浮霉菌门, 衣原体门

蛋白质的细胞壁

真核生物

浮霉菌门

酯脂和醚脂

古菌

浮霉菌门

FtsZ 缺失

真核生物, 古菌**

浮霉菌门, 衣原体门

微管蛋白

真核生物

疣微菌门

C1 转移酶

古菌

浮霉菌门

内吞作用

真核生物

浮霉菌门

*古菌域广域古菌界(Euryarchaeota甲烷杆菌目(Methanobacteriales)古菌含有与细菌肽聚糖不同的假肽聚糖。

**广域古菌界的古菌含有FtsZ,嗜泉古菌界(Crenarchaeota)的古菌不含有FtsZ

*** 细菌中仅变形菌门(Proteobacteria的细菌中有芽殖。

在古菌和真核生物进化过程中有两个主要的步骤还不清楚。细菌细胞壁以肽聚糖为主,古菌和真核生物不合成肽聚糖;细菌的骨架蛋白是FtsZ,而真核生物的是微管蛋白(tubulin)。而在PVC中则出现了这些中间型,疣微菌门能够合成肽聚糖,而另二个门不合成肽聚糖。相似地,PVC细菌的最近的共同祖先具有基于FtsZ的细胞分裂机制的遗传信息。然而,浮霉菌门和衣原体门的基因组中并没有编码FtsZ 的基因,但疣微菌门突柄杆菌属(Prosthecobacter)中的一些种则具有FtsZ-like and tubulin-like基因,这在所有细菌中是非常独特的。

真核生物细胞中有内膜系统将细胞质进行分室,但其起源仍不清楚。然而,G- 细菌的周质(periplasm)与真核生物的内膜系统在功能和分子结构上具有相似性,所以,有人认为,真核生物的内膜系统可能起源于细菌内膜内陷进入胞内。在PVC细菌中同样可观察到这种膜的中间类型。PVC的周质往往较大,比细菌具有更复杂的组织结构。特别是浮霉菌门中的Gemmata obscuriglobus 内膜内陷入细胞质,有时与DNA紧密相联,并与细胞生长和细胞周期有关。在该菌中还可发现有核糖体排列在内陷的如同真核生物的粗糙内质网和泡囊状结构上。这些结构的蛋白成分与真核生物相关的内膜系统是相同的。所以,PVC的胞质外结构(paryphoplasms)可能是细菌周质向真核生物内膜系统进化的中间类型。

周质胞内化为真核生物获得线粒体前体成为可能。根据内共生假说,共生和寄生使得二种生物相互适应,有些微生物共生或寄生在宿主的周质中,如蛭弧菌就寄生在G-菌的周质中,古菌中的Nanoarcheaum equitans也生活在另一种古菌Ignicoccus hospitalis的周质中。通过周质胞内化,这些外来者就会留在胞内膜的空腔中。

内吞作用也与内膜系统的进化有关。浮霉菌门中的G. obscuriglobus是唯一报道有内吞作用的细菌,同样可认为是细菌和真核生物之间的中间类型。该假说的一个证据就是,古菌的细胞膜中含有醚脂,而细菌和真核生物中则是酯脂。浮霉菌门的一个分支厌氧氨氧化细菌则是唯一既含有醚脂又含有酯脂的生物。

PVC细菌在生物进化树中的系统发育地位未定。尽管这些特征可能是基因横向转移、趋同进化的结果,或者来自一个共同祖先,但随着细菌和古菌更多地被发现和研究,三域生物间将会出现更多的连续性,其间的差别也会愈加模糊。

 



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