文章信息

期刊名称：Grassland Research（草地研究）
英文标题：Salinity and cultivar effects on alfalfa forage yield and nutritive value in a Mediterranean climate
中文标题：地中海气候下盐度和品种对苜蓿牧草产量和营养价值的影响
第一作者：Aaron W. Anderson（佩鲁贾大学农业、食品与环境科学系）
通讯作者：Daniel H. Putnam（加州大学植物科学系）

编译者：牟乐 兰州大学草地农业科技学院 在读博士生
说明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。


摘要

背景

全球范围内的土壤和水盐问题日益严重，导致作物产量大幅下降。苜蓿（Medicago sativa L.）通常被列为对盐敏感的植物，但改良品种的田间试验有限。需要高产优质的苜蓿品种，以使作物能够在高盐度条件下生产。

方法

本研究的目的是测量苜蓿在田间高盐条件下的产量和品质，并记录品种的相对耐盐性。在地中海环境下的粘壤土上，采用裂区设计，对33个非休眠苜蓿品种施用高盐度（HS）（水的电导率，ECw 8.0-11.0 dS m−1），与低盐度（LS）灌溉水处理（ECw 0.5-1.2 dS m–1）进行了4年的比较。作物每年收获7至8次，并利用近红外光谱（NIRS）对选定收获的牧草品质进行测量。

结果

与LS处理相比，高盐度导致的平均产量损失为23.9%，但在HS条件下，在3年的生产中，产量平均为23.4 Mg ha−1。这种生产水平在该地区被认为在经济上是可行的。在野外发现了品系之间耐盐性的差异；在HS条件下，单个品种的LS产量损失了5%-35%。在HS和LS条件下，饲草品质显著改善，但与生物量产量呈负相关（R2>0.81），与干旱胁迫下苜蓿的响应相似。

结论

这些产量结果证实了温室研究的结果，表明苜蓿一旦在田间建立，就具有高度的耐盐性，具有进一步改良的潜力。耐盐性应根据总生物量产量以及耐盐性指数（HS产量相对于LS产量）进行选择。降低盐度和碱度的农艺措施以及改良品种至关重要。

引言

美国大约51%的苜蓿（Medicago sativa L.）是在灌溉下种植的（USDA-NASS，2018）。几乎所有生长在美国西部的苜蓿在整个生长季节都需要某种形式的灌溉，因为降水低，作物对水的需求高（Sheaffer, Tanner, & Kirkham，1988）。苜蓿的灌溉方法在美国西部各不相同，尽管也使用地下滴灌（SDI）方法，但最常见的是喷灌系统（车轮线、中心枢轴和线性移动）和地表灌溉（检查洪水、层状苜蓿），（Hanson et al.，2007；Sheaffer et al.，1988）。灌溉苜蓿是加州农业的主要组成部分，2022年总计198000 ha（USDA/NASS 2022）。在加利福尼亚州圣华金谷和帝国谷的中重度土壤类型中，许多土壤具有较高的基础盐度，地表重力灌溉方法（如“检查洪水”）占主导地位，（Putnam et al.，2007）。
盐度是一个全球性问题，尤其是在干旱地区（Hopmans，2021）。长期使用灌溉导致世界许多地区的土壤中盐分积聚（Oster & Grattan，2002），干旱、排水不足、地下水位高和海水入侵加剧了这一问题（Corwin，2021）。此外，如果灌溉作物产量因气候变暖干旱而增加，或者如果灌溉用水减少，气候变化和干旱可能会加剧全球盐度问题。近10年，美国超过30%的苜蓿种植面积是在严重、极端或异常干旱条件下种植的（USDA-ERS，2022）。
需要有减轻土壤盐度影响的备选方案，以及生产性和有利可图的作物生产系统。尽管高耐盐牧草，如高冰草[Thinopyrum ponticum（Podp.）Barkworth & D.R.Dewey]、Paspalum spp.、狗牙根[Chynodon dactylon（L.）Pers.]和孢子虫物种经常被建议用于盐碱地区，但它们不能生产出与苜蓿具有同等营养价值或盈利能力的牧草。土壤处理方法、灌溉实践、排水和土壤改良剂都会影响盐碱条件下苜蓿的生产（Benes et al.，2018；Sanden & Sheesley，2007）。盐碱土壤条件可能会由于土壤结皮、水分渗透减少和排水不良而间接影响苜蓿的生产，所有这些都会导致根区通风不良（Hanson et al.，2006）。
苜蓿通常是灌溉地区最重要和最有利可图的饲料作物，也是美国西部大多数州的主要栽培饲草，但历史上一直认为它对盐有中度敏感性（Grive et al.，2012；Tanji & Kielen，2002）。在一项使用加那利群岛沥滤盐土的温室盆栽试验中，在10.0 dS−1水的盐水灌溉下，苜蓿产量下降了46%，但在18个月的试验中，三个苜蓿品种的饲料质量没有下降（Diaz et al.，2018）。然而，最近的温室和沙池研究表明，苜蓿在土壤和灌溉水中都能耐受高盐度，对产量或持久性的影响有限（Cornacchione & Suarez，2017；Suyama et al.，2007a）。
然而，温室和砂箱的条件可能与田间条件有很大不同。田间试验通常在只有周期性灌溉、高温、高蒸腾速率和深根深度（例如>2米）的深层农业土壤中进行。温室和砂箱研究通常采用浅层土壤和生根模式，通常采用每日灌溉时间表、排水良好的沙质或沙质土壤生长介质以及较低的蒸腾条件。这些在田间生根深度、灌溉管理和土壤相互作用方面的差异可能表现出与温室盆栽或砂箱研究不同的结果（Benes et al.，2018）。
灌溉水中盐度的增加会对植物造成叶面伤害和内部损伤（Munns & Tester，2008）。如果土壤条件是盐碱地，由于水分渗透不良和根区氧气水平降低，根系生长可能会受到影响（Ayers & Westcot，1985；Grattan & Oster，2003；Hanson et al.，2006；Oster & Grattan，2002）。苜蓿对盐胁迫的生理反应因品种和苜蓿种质而异。暴露于NaCl的摩洛哥苜蓿种群的生物量和总氮减少，叶片中可溶性糖增加，五个种群的反应各不相同（Mouradi et al.，2018）。苜蓿的盐胁迫导致其他植物中与盐胁迫耐受性相关的基因上调，导致多种表型效应，如地上部高度、叶面积和地上部矿物质的减少，以及叶茎比的增加（Sandhu et al.，2017）。还观察到，苜蓿和其他豆类植物可能会在根上含有共生固氮细菌的根瘤中螯合盐（Latrach et al.，2014）。当苜蓿在不同土壤盐度水平下生长并在温室中施用矿物氮时，根瘤的数量和来自大气N2的氮的百分比因盐度而减少，在较低的施用氮水平下改善了这些影响（Elghablely & Benes，2020）。钠离子和氯离子在非光合成组织中的滞留或这些有毒离子在细胞液泡中的区隔是许多作物物种中常见的耐盐反应（Munns & Tester，2008）。
虽然苜蓿在盐水条件下可能产生合理的产量（Benes et al.，2018），但饲料质量可能会受到影响，对生产的盈利能力和动物反应产生负面影响。饲料质量（或营养价值）通常通过多种预测性测量进行评估，包括粗蛋白（CP）、中性洗涤剂纤维（NDF）、酸性洗涤剂纤维（ADF）、NDF消化率（NDFD）、非纤维碳水化合物（NFC）和灰分（Moore & Hatfield，1994；Van Soest，1994）。盐度可以通过多种方式影响饲料质量。例如，由于根瘤中盐浓度增加而导致的氮水平下降可能会影响CP水平（Latrach et al.，2014）。随着盐度的增加，渗透调节导致可溶性糖的变化，可能会影响NFC浓度（Sandhu et al.，2017）。水分胁迫可能会影响植物的生长和成熟度，从而影响纤维浓度或叶片百分比，这种影响在干旱胁迫的苜蓿中经常出现（Halim et al.，1989；Halim et al.，1990）。在水分胁迫下生长的大量苜蓿材料中观察到产量和质量之间的负相关性（Zhang et al.，2017），在沙质土壤上干旱胁迫下的苜蓿中观察到叶茎比增加和消化率提高（Carter & Sheaffer，1983）。我们不知道在田间条件下盐度对苜蓿饲料质量影响的详细报告。在Suyama等（2007b）的一项实地研究中，在用盐碱水灌溉的田地中生长的苜蓿的代谢能（ME）平均为9.6 ± 0.1 MJ kg-1，而用淡水灌溉时为9.9 MJ kg-1，这没有显著差异。然而，在盐水灌溉处理中，NDF浓度略低。这些作者比较了温室中用盐水灌溉苜蓿的干物质产量和饲草品质，同样，发现ME和其他几个饲料品质参数在中等盐度（11 dS m−1 ECw，水的电导率）和高盐度（18 dS m–1 ECw）处理中略有改善，与非生理盐水对照组（0.5 dS m−1 ECw）相比。
本研究的目的是确定高盐度灌溉水和土壤盐度对33个在地中海环境中田间条件下生长的苜蓿品种的产量和营养价值的影响，并评估苜蓿品种在田间的相对耐盐性。

材料与方法

播种材料

试验纳入了33个秋季休眠等级为7至9的商业和实验品种（表1）。其中包括用作盐敏感（AZ-88NDC）和耐盐（AZ-90NDC-ST）对照的两个检查种质，最初用于为北美苜蓿改进会议标准盐度测试（Smith，1991）制定的耐盐协议。包括来自加利福尼亚大学苜蓿育种计划（在沙漠条件下选择）的另外三个常见生长的非休眠检查品种：CUF 101（Lehman et al.，1983），UC Salton（Lehman et al.，1977）和UC Impalo-WF（加州大学戴维斯分校，2001）。其余条目由商业种子公司发布和提交实验品系（表1）。

表1. 品种名称，秋季休眠等级（FD），本研究中使用的品系起源。耐盐指数（STI）是高盐度（HS）产量占低盐度（LS）产量的百分比。平均年产量（Mg ha−1 year−1）和STI是2018-2020年3个完整生产年度所有收获的平均值。牧草质量数据是每年平均3次收获，平均两年（2018-2019），HS和LS处理的平均值。表中显示了粗蛋白（CP）、中性洗涤纤维（NDF）、酸性洗涤纤维（ADF）、30小时NDF消化率（NDFD30）、48小时NDF消化率（NDF48）和非纤维碳水化合物（NFC）。产量和品质品种参数在P<0.01下显著。

试验设计

2017年3月29日，在加利福尼亚州的加州大学西区研究与推广中心（WSREC）（36°20'12.4“N，120°06'31.5”W），在Cerini粘壤土（细壤土、混合、超活性热流体半粘土质）上进行了现场试验。试验采用完全随机区组设计，有四个区组和一个分割区限制，以高盐度[HS]和低盐度[LS]灌溉处理为主区，33个苜蓿品种为子区。该试验使用小型地块钻机以22 kg ha−1的播种量直接播种，每个地块有四排22 cm的间隔行。每个地块宽0.9 m，长4.5 m。围绕试验地的周边种植1.8 m宽的“WL454”苜蓿，以最大限度地减少边界效应。

种植管理

管理层遵循加利福尼亚州西圣华金谷的标准苜蓿生产实践，每年灌溉7至8次。播种前，该土壤中的磷含量较低（<10 mg kg−1），因此在播种前和2019年生长季节施用了84 kg P2O5 ha−1的过磷酸钙（0-45-0）肥料。为了增加土壤中的磷，使用磷酸而不是硫酸对灌溉水进行酸化。试验开始时，还施用了7.8 t ha−1的石膏（CaSO4·2H2O），以改善土壤水分渗透，因为已知这些盐水来源具有较高的钠吸附率（SAR）。添加这些水平的石膏不会明显影响土壤盐度。实验期间没有施用其他营养素。袋地鼠（Thomomys bottae）偶尔会损坏滴带，并通过诱捕进行管理，滴带损坏也会根据需要进行修复。在每个季节开始时，随着苜蓿返青，根据需要用商业注册农药控制杂草和害虫。
在每年的返青期（4月/5月）和最后一茬收获后（10月下旬/11月初）采集土壤样品。在每个处理的每个小区进行五点法采样，共取6层，每30 cm一层，深度为180 cm，共有240个样品。将所有土壤样品干燥并研磨，并按照Rhoades（1983）的方法测量盐度，作为饱和悬浊浸提液（ECe）的电导率。还对饱和悬浊浸提液测量了土壤pH值和饱和百分比。测定了数量有限的季末土壤样本进行更完整的分析：加州大学戴维斯分析实验室的ECe、pH、主要阳离子（用于计算SAR的Ca、Mg和Na）和主要阴离子（Cl、SO4、B和碳酸盐）。2018和2019年，每种盐度处理有6个样本接受了更完整的分析，2020年，每一种盐度处理共有12个样本进行了土壤化学分析。

灌溉和盐度处理

将主区随机分为两个10 m×23 m的高盐（HS）和低盐（LS）处理。盐分处理从2017年5月开始，使用地下滴灌。出于实际原因，需要使用分割块，以便对地下滴灌处理和定期喷灌进行分组，以控制盐分。滴线埋深28 cm，滴线间隔76 cm，垂直于播种的苜蓿行方向。滴灌作为一种灌溉方法的目的是确保地块之间的水分施用更加均匀，并将水直接输送到根区。
“控制”（LS）水主要是从Westlands water District获得的地表水，与圣华金谷西部当地农民使用的地表水相同。该水域供应的加州渡槽的水通常盐度较低（0.5至1.0 dS m−1 ECw）。在实验时，当供水区的供水受到限制时，根据需要，通过将深井水（1.6 dSm-1）与供水区的水混合来补充LS供水。高盐度（HS）水是通过从低盐水井中提取获得的，初始盐度水平约为6-8 dS m−1 ECw。在HS处理中，通过将水储存在大型水库中，并根据需要通过机械循环添加NaCl和CaCl2商业盐（比例为3:1，meq L-1）增加盐度。LS和HS水体随时间变化的平均灌溉水盐度水平和其他水质参数如表2所示。最初，硫酸和后来的磷酸被注入到所有地块的滴灌带中，以降低碱性灌溉水的pH值，从而防止矿物沉淀堵塞滴灌带。

表2. 低盐（LS）和高盐（HS）处理的平均灌溉水和土壤化学特性。展示出了电导率（EC）、钠吸收率（SAR）和pH。提供了每个完整生产年秋季表层30 cm的平均土壤化学特征。灌溉水的样本在不同年份之间非常一致，因此显示了三年的平均值。

灌溉始于早春，冬雨消退后，在最初收获后立即开始，以清除冬季生长的残留物。4个区组均使用地下滴灌进行灌溉，以满足蒸散（ET）需求，以免作物受到缺水胁迫。灌溉是根据潜在作物蒸散量（ETc）安排的，该蒸散量是使用苜蓿的作物系数（Kc）和从加州灌溉管理系统（CIMIS，2022）2号站（36º20'10＂N，120º6'46＂W）获得的参考蒸散量（ETo）计算的，该站安装在距离实验场地约200米的地方。在每月的切割周期内，Kc值在0.4至1.1之间，反映每次刈割后的生物量。前两年（2018-2019）的需水量中还增加了10%的浸出率，第三年的盐水灌溉则增加到15%。2019年，生长季节（3月11日至11月6日）的灌溉用水量为134 cm，所有流域的平均用水量为133 cm。在总用水量中，是在热胁迫高峰期（仲夏）喷洒15.9 cm，用于从土壤表层浸出盐分。在需要时，在作物处于留茬阶段时，在切割后立即进行喷洒，以避免湿润叶片，从而减少喷洒对植物的损害。2020年，灌溉需水量（1月1日至10月15日）计算为145.3 cm，灌溉水量为152.4 cm。在本季施用的总水量中，17.6 cm是通过洒水器（根据处理情况，为LS或HS水）施用的，用于浸出盐分。

产量和品质采样与分析

小区大约每28天收获一次，在芽早期到中期使用配备电子称重系统的连枷式Carter收获机（Carter Mfg.，Brookston，IN）收获，留茬高度5 cm。记录每个样地的鲜重，并在HS和LS条件下采集约250 g的样品用于10个品种的干物质测定。称量其鲜重，在50–55°C下烘干7-10天并称量干重，所得DM百分比用于计算DM产量。通过分析确定DM百分比不受品种或盐度的影响，因此使用每次切割的平均DM数据来计算产量。当年第一次收获时，在冬雨消退时，大部分地块上再生高度有30 cm。在2017年（第一年），2017年6月28日进行的“清理”收获不包括在产量中，但在所有其他年份，第一次收获都包含在产量中。第一次产量收获测量是在2017年8月2日（种植年）、2018年4月11日、2019年3月26日和2020年4月2日。每次收获前五天不灌溉，以避免设备损坏滴灌系统和植物。2017年12月、2018年10月、2019年11月或2020年10月之后没有收获。
在2018年和2019年的5月、7月和9月，从现有作物中采集样本，用于对所有品种和重复品种的饲料质量进行分析，分别代表早季、中季和晚季收成。在收获时，在每个地块的3到6个位置，采集大约300 g的新鲜作物，留茬4 cm，称其鲜重，在50-55℃下干燥7-10天，后称干重。以这些样品的干重估算整个地块的产量。然后使用Model 4 Wiley研磨机研磨样品，过4 mm筛，通过riffle分离器使样品均化，然后使用Cyclone研磨机研磨，过1 mm筛，以密封的塑料袋保存。将大约50 g干样紧实地装入比色皿中，并用NIRS6500 Foss Model分光光度计进行扫描。饲料质量参数是利用NIRS饲料和饲料测试联盟（Hillsboro, WI）2020年开发的饲料豆类预测方程确定的。NIRS联盟利用适当的独立湿化学程序对这些预测方程进行了验证。

数据分析

对各茬的产量数据进行汇总，以计算年干物质总产量。耐盐指数（STI）为HS条件下的产量占LS条件下产量的百分比。第一次分析评估了三个完整生产年（2018-2020年）的年总产量，作为一个以年份为主区、盐度为次区、品种处理的裂区设计。采用线性混合效应模型，小区考虑随机效应，年份（Y）、盐度处理（S）和品种（C）为主要效应，Y×S、Y×C、S×C和Y×S×C相互作用为固定效应。随后的分析按年份进行，以收获（H）为主，盐度品种为次。这样做是为了确定每年“收割”对质量和产量的影响，以检查质量和产量随季节的变化。最后，使用类似的模型进行收获内分析，其中块作为随机效应，S和C主效应以及S×C相互作用效应是固定的。对于所有分析，计算固定效应的最小二乘平均值，并使用Fisher保护的最小显著差异（LSD）进行分离。除非另有说明，否则以5%的概率水平评估统计显著性。使用R中的Doebiosearch软件包（Popat&Banakara，2020）进行分割图分析，并使用R studio版本1.1.463中的Agricolae R软件包（Mendiburu，2020）执行分割图分析。

结果

土壤和水盐度在试验的三个完整生产年内，HS处理样品的灌溉水盐度（ECw）平均为9.1 dS m−1，而LS处理的灌溉水盐度为0.47至1.2 dS m–1（表2）。高盐度处理在水和土壤中也具有高的钠吸附率（SAR）和高的Na和Cl浓度（表2）。在土壤中，由于HS灌溉，SAR在20.5-26.6之间。HS灌溉水中的硼浓度也很高（8.0 mg L−1），在实验过程中，土壤中的硼浓度平均为6.2 mg kg−1（表2）。在HS灌溉下，地表30 cm的土壤盐度始终最高，2018年至2020年平均为12.4 ECe，范围为8.9至14.9 dS m−1（表3）。

表3. 低盐度（LS）和高盐度（HS）盆地在三个完整生产年度（2018-2020）的土壤盐度（ECe）。N=20。

在三年试验中，土壤盐度增加（表2和表3），但在第三年趋于稳定，这可能是由于冬季降雨的缓解以及第二年和第三年使用洒水器控制盐分。
底土盐度（30-180 cm）通常低于地表，尤其是秋季采样。在整整三年的盐水灌溉（2018-2020）中，0-180 cm的土壤盐度平均为9.8 dS m−1，而LS灌溉下的土壤盐度为2.1 dS m–1 ECe。在盐水灌溉的最后一年，当观察到最大的减产时，0-180 cm的土壤盐度平均为12.5 dS m−1 ECe（表3）。

饲草干物质产量

与LS处理相比，HS条件下的饲草生物量产量在三年的平均值为23.4 Mg ha−1 year−1，平均减产23.9%（表1）。2017年，建立（或播种）年有四次收获，不包括6月份的“清理”收获。品种产量不同，但在第一年没有显著的盐度效应或盐度×品种相互作用（表S1）。收获有限的播种年数据通常与丰产年结果不同，因此以下讨论仅适用于三个丰产年（2018-2020）。在3年产量的总体分析中，盐度和品种的影响以及盐度与品种的交互作用显著（P<0.05），而年份与盐度的交互作用不显著。盐度效应在最后一年增加，所有品种的平均产量损失为31%（表S1）。在三个完整生产年中，品种的产量各不相同（2018-2020，表S1）。在每年的大多数茬次，盐度对产量有显著影响（图1），但只有在2018年才观察到显著的盐度与收获的相互作用。在所有三年的全季生产中，盐度×品种对产量的交互作用显著（表S1）。

图1. 盐度对苜蓿产量的影响，数值为所有品种2018年、2019年和2020年的平均值。*表明盐度F检验的显著性：*P＜0.05；**=P<0.01；***=P＜0.001；n.s.=不显著。日期后的*表示采样时间。

耐盐指数

三年的耐盐指数（STI，HS产量占LS产量的百分比）在品种之间有所不同（图2），范围为65.1%至94.9%（表1），它与非盐分条件相比有时被称为“相对产量”。小于或大于STI一个标准差的低和高STI品种如图2所示。

图2. 高盐度和低盐度条件下苜蓿品种3年均产量（2018-2020）。垂直线表示每个盐度组中的LSD（P<0.05）。黑线表示高耐盐指数（STI）（>84%），红线表示低性传播感染指数（<68%）。其余灰线表示STI平均值的1个标准差±以内的STI。数字是指高和低STI组中的特定品种（表1）。

需要强调的是，HS灌溉下的平均产量通常与LS条件下的产量关系较弱（R2=0.20，图3）。

图3. 低盐度和高盐度条件下每个品种产量的相关性，数值为三个完整生产年（2018-2020）的平均值。斜率0.9434是通过将普通最小二乘回归斜率除以相关系数（LaBarbera，1989）得出的缩减主轴（RMA）回归斜率，并假设x和y变量的方差相等。数字指的是特定品种（表1）。右上象限的品种可能是首选，因为在低盐度和高盐度条件下产量都很高。
然而，在高盐度灌溉下，STI与平均年产量之间的相关性更强（R2=0.43，图4）。

图4. 每个品种高盐度下的产量与耐盐指数（HS为LS产量的百分比）的相关性，数值为3年平均值。斜率0.0314是通过将普通最小二乘回归斜率除以相关系数（LaBarbera，1989）得出的缩减主轴（RMA）回归斜率，并假设x和y变量的方差相等。X和Y的平均值由虚线表示。数字指的是特定品种（表1）。位于右上象限的品种可能是首选。

当比较品种在HS和LS条件下的产量能力时，这是种植者所期望的，图3右上象限的品种满足这一标准。相比之下，图3左下象限中在HS和LS条件下产量都很低的品种则不太理想。如果耐盐性是最重要的标准（而不是HS和LS条件下的总产量潜力），那么图4右上象限的品种将是最理想的。

盐度对营养价值的影响

与LS处理相比，HS处理的营养价值（牧草品质）总体上有所改善（表4）。与LS处理相比，HS处理中的粗蛋白略高，纤维较低。2018年和2019年盐度处理、品种和收获的牧草品质不同（表1和表4）。年份×品种、盐度×品种或盐度×年份×品种相互作用的品质性状很少。与LS处理相比，HS处理的NDF值平均下降了约8%（2.9个百分点），ADF下降了7%（2.2个百分点），粗蛋白增加了约5%（1.1个百分点），当所有品种平均时（表4）。30小时的NDF消化率（NDFD）不受影响，48小时的NDFD略有下降，但在HS条件下NFC增加（表4）。

表4. 2018年和2019年，高盐度（HS）和低盐度（LS）处理对33个品种、4次重复和6次收获（n=792）苜蓿营养价值的平均影响。

1.盐度F检验的显著性，n.s.=在P<0.05时不显著。
特性：CP，粗蛋白；NDF，中性洗涤纤维；ADF，酸性洗涤剂纤维；NDFD30，30 h时中性洗涤纤维消化率；NDFD48，48 h时中性洗涤纤维消化率；NFC，非光纤碳水化合物；EE，乙醚提取物；HS，高盐度；LS，低盐度。

本试验品种牧草品质差异显著，但缺乏显著的盐度×品种交互作用，两种盐度条件下，品种的牧草品质排名相似。牧草质量通常与产量呈负相关（图5）。粗蛋白和NDFD表现出较强的负相关关系，NDF浓度与盐水和非盐水条件下的产量呈正相关（R2=0.81，图5）。

图5. 产量与牧草品质的相关关系（2018-2019年平均两年，每年三次收获）。不同颜色表示高盐度（HS）和低盐度（LS）下品种的相关性。

讨论

在田间条件下苜蓿的耐盐性

这项田间试验最终证明，在地中海气候条件下，用8-10 dS m−1 ECw的盐水灌溉，硼浓度为8 mg L−1，经过四年的生产，苜蓿不仅可以存活，而且可以提供高的饲料产量。即使在三个完整生产年份内平均产量下降了约24%，我们在本试验中观察到的HS年平均产量为23.6 Mg ha−1。相比之下，加州弗雷斯诺县的平均苜蓿产量为19.0 Mg ha−1，全州平均产量为13.1 Mg ha−2（USDA-NASS，2022）。加利福尼亚州的全州产量从3茬到9茬不等，大多在低盐度条件下。然而，我们应该注意到，像这里报道的田间品种试验通常报告的产量高于在农民的田地中观察到的产量，通常被称为“产量差距”（Russelle，2014）。
同样，在加利福尼亚州圣华金谷漫灌条件下对不同灌溉水质进行的实地研究中，Ayars等（2011）发现，在土壤盐度约为6.0 dS m−1和浅层含盐地下水的情况下，三年的田间生产中，通过捆数测得的产量减少了30%。然而，在与该试验相同的研究站和土壤类型进行的田间试验中，采用类似的HS灌溉（7-10 dS m−1 ECw），但通过流域灌溉进行，与LS灌溉地块相比，三年内仅观察到11%的产量损失。在该试验中，在HS灌溉下，0-150 cm深度的土壤盐度为10-15 dS m−1（Benes et al.，2018）。
然而，应该认识到，除了一些有限的冬季降雨量外，在这里报道的试验中，在夏季中后期用淡水进行的喷灌缓解了高盐盆地中一些上层土壤剖面的部分盐分积累。此外，在小区适度施用石膏可能会改善渗透性。这些浸出量（15 cm，超过6次喷洒）不太可能足以使积累的盐分通过有效的作物生根区。强烈建议在受盐影响的土壤中进行这种类型的浸出，以实现可持续的长期作物生产。在这项试验中，土壤盐度在四年内增加（表3），因此，为了长期生产，可能需要采取进一步的土壤管理措施。
盐水灌溉的影响在试验的三个完整生产年中加剧，2020年0-180 cm土壤剖面的土壤盐度更高（表3）。这可能解释了与2018年或2019年相比，2020年HS灌溉下的产量下降幅度更大（31%）（表S1）。Ayars等（2011）在试验的最后一年也发现盐度效应加剧。这说明了盐度随着时间的推移而积累的问题，以及在一年中的特定时间需要定期浸出（如用低盐度水进行喷灌）。在这三年中，顶部30 cm的平均土壤盐度从春季到秋季都有所增加，即2018年、2019年和2020年分别从8.9增加到14.4、从9.3增加到14.1和从12.6增加到14.9（表3）。在实验过程中，顶部30 cm的钠吸收率也有所增加，从2018年和2019年的平均21增加到2020年的26.6（表2）。HS处理的地表下盐度在整个实验过程中都有所增加，因此在2019年秋季以及2020年春季和秋季，几乎所有30 cm增量到180 cm的土壤盐度都在11到13 dS m−1 ECe之间。这与LS处理形成了对比，在LS处理中，在研究过程中，从0-180 cm处观察到了约2.0 dS m−1的一致土壤盐度条件。
与这些田间试验类似，在一年（10次收获）的温室砂箱研究中，施用13 dS m-1 ECw的盐水，苜蓿的产量损失为23%（Cornacchione & Suarez，2017）。然而，由于这些砂箱研究中使用的浸出率较高，相应的土壤盐度（ECe）估计仅为应用水盐度的一半左右（Cornacchione & Suarez，2015）或6.1 dS m-1 ECe，远低于我们的土壤盐度。还应注意的是，这些砂箱研究在水培系统中每天灌溉两次，没有显著的土壤相互作用，这与我们的田间试验不同，我们的田间实验利用地下滴灌每月灌溉约4-8次，采用湿润-干燥模式。
苜蓿历来被归类为中度盐敏感作物，其产量损失阈值高于2.0 dS m−1 ECe（土壤盐度），斜率为7.3，表明2.0以上每单位ECe的潜在产量下降7.3%（Ayars & Westcot，1985；Mass & Grattan，1999）。同样，Sanden和Sheesley（2007）提出，苜蓿产量预计将在土壤盐度2.0 dS m−1 ECe以上下降，土壤盐度每增加2 dS m–1，产量就会减少10%。这两种预测都不符合我们的数据。如果在这种情况下，前一种估计成立，那么在试验结束时，在约12.5 dS m−1（0-180 cm深度）的土壤盐度水平下，我们的产量预计为LS对照产量的23.4%（高达2 dS m–1 ECe）。如果后一种估计成立，收益率将低于LS控制的10%。然而，我们在该试验中的平均产量是LS处理的76%，在180 cm的土壤中平均12.5 dS m−1 ECe水平，一些品种在LS条件下超过了其产量的90%（表1）。平均而言，这组品种的遗传改良可能是本试验中估计的耐盐性高于以往报告的原因，但这是推测性的。

苜蓿品种的耐盐性

出于实际原因，经常在受控的温室条件下对作物品种的耐盐性进行比较估计，通常在水培或排水良好的温室土壤条件下仅使用一种或两种盐（通常仅使用NaCl），并经常灌溉。我们的田间试验是用本地原位混合盐水（表2）进行的，灌溉频率较低，通常用苜蓿灌溉。此外，这项田间试验允许灌溉水、土壤和植物根系之间的全方位相互作用，这通常发生在商业作物生产过程中。
该试验表明，苜蓿在田间条件下可能耐受超过6.0至8.0 dS m−1 ECe的盐度。这些与Cornacchione和Suaez（2015）报告的研究结果相似，他们根据温室砂箱研究提出了超过6.0 dS m−1 ECe的产量损失阈值。然而，值得注意的是，我们实验中的农田土壤是一种具有高地下持水能力的深层粘壤土。在该地点，苜蓿经常观察到土壤剖面深处（2米及以下）的作物用水情况。还应该注意的是，在该实验中观察到的高耐盐性和耐硼性是在低盐度和低硼条件下建立林分的，并且盐度随着时间的推移而增加。
单个品种在两种盐度条件下表现不同：盐度×品种的相互作用在三年的全部生产中都是显著的（图2）。胁迫耐受性通常被定义为植物（或栽培品种）在胁迫条件下与“正常”条件相比保持生产力的能力。在这个实验中，我们没有零盐度，但我们的LS处理持续施用0.5至1.2 dS m−1 ECw的灌溉水，在整个实验中积累了大约2.0 dS m–1 ECe的土壤盐度，这将被认为是加利福尼亚州圣华金谷西部灌溉区的正常（而非过量）盐度。耐盐指数（STI，在其他出版物中也称为相对产量）是一种常用于了解苜蓿和其他作物耐盐性的指标（例如，Cominelli et al.，2013；Cornacchione和Suarez，2017；Sandhu et al.，2017）。在这个指标下，盐度造成的“产量惩罚”越低，耐盐度就越高。在我们的研究中，单个品种的STI在约65%至95%之间（表1），理论上较高的百分比表明较高的耐盐性。一些品种对盐度处理的影响很小（产量下降<15%），而其他品种则表现出更高的盐度影响（产量下降>30%，图2，表1）。
然而，STI并没有考虑HS甚至LS条件下的实际生物量生产力和产量水平。因此，STI可能具有误导性。理想情况下，品种在盐碱和非盐碱条件下都能高产，并在盐碱胁迫下保持高产。在苜蓿草地的整个生命周期中，灌溉水可能或多或少都是含盐的，田地中的盐度压力通常是不均匀的，一些地区的“热点”会积聚高浓度的盐。因此，当盐度影响不显著时，一个品种可以最大限度地提高产量，但在盐度条件下也表现良好（如图3中右上象限的品种），这将是最佳的。
耐盐性的另一个视角是了解高盐度条件下STI与实际总生物量产量之间的关系（图4）。两者都是耐盐性的衡量标准。在高盐条件下产量高于平均水平且STI也很高的品种（如图4右上象限中的品种）可以被认为是真正的耐盐品种。然而，这并不能解释在低盐度和高盐度条件下具有较低STI值但产量相对较高的品种，如图3所示（右上象限）。事实上，图3中几个在低盐度和高盐度下表现良好的品种的STI仅为72%至79%，远低于STI为80%至95%的其他品种。
这说明单独利用STI（或“相对产量”）不足以预测耐盐性。如果使用，STI应仅与盐水（以及非盐水）条件下的实际生物量产量优势相关。种植者可以根据自己独特的生理压力进行选择。如果他们期望只有盐水条件，那么像UC Salton（#34）这样的品种将是优选的，因为它在盐水条件下的高产率和高STI。相反，如果种植者在一年中的某些时期可以获得无盐水灌溉，那么选择一个能够适应有利条件并提高产量的品种更为明智（图3的右上象限）。
先前的研究表明，盐度试验中的空间变异性可能会掩盖品种差异（Benes et al.，2018；Galdi，2017）。即使是表面均匀的土壤，在微观尺度上（例如，在100-200厘米的距离上，Galdi，2017），盐度也可能存在显著差异（例如，土壤ECe的4倍范围）。土壤质地的差异（沙纹、粘土浓度高的地区）通常在土壤中观察到，在缺水和盐水条件下，这些地区之间的生产力差异往往会加剧。在这项试验中，我们还观察到土壤和作物反应的巨大空间变异性（数据未显示），但尽管存在这一挑战，我们还是能够识别出田间的品种差异。

盐度对营养价值的影响

耐盐性通常指产量，不考虑对饲料品质或营养价值的影响。然而，品质和产量都很重要，以确保从经历盐胁迫的林分中生产出最佳数量的可接受质量的饲料。在西方干草市场，饲料品质对单位重量干草价格的影响约为每毫克干草20至150美元，具体取决于地区和年份（Callan，2023）。我们的数据表明，与LS条件相比，这些盐水生长条件使CP和NDFD增加，NDF和ADF分别降低了几个百分点（表4），总体上提高了苜蓿的营养价值（饲料品质）。然而，这些营养价值的适度提高可能无法抵消高盐条件下平均23.9%（以及高达35%）的产量损失（表1）。此外，饲料质量参数缺乏盐度×品种间的相互作用，这表明在盐度条件下选择既能优化产量又能优化品质的品种是不可能的，而产量本身应该是选择耐盐品种的主要决定因素。
盐度胁迫下的这些饲料品质变化与干旱胁迫的影响非常相似（Munns，2002；Nelson和Moser，1994年）。Ayars等（2011）同样发现，在用盐水灌溉的苜蓿中，纤维（NDF、ADF）水平降低、IVDDM和NFC浓度升高的趋势（通常是显著的），尽管CP受影响较小。Diaz等（2018）在18个月的温室盆栽研究中发现，在最高灌溉水盐度（10.0 dS m−1）下，苜蓿的品质没有受到损害，但产量损失（46%）比我们的实地研究更严重。在苜蓿的既定林分中，盐度胁迫导致地上部质量、相对生长速率和株高降低，有时会观察到叶茎比增加和纤维含量降低（Al-Khatib et al.，1992；Robinson et al.，2004），可能是由于株高降低（Bhattarai et al.，2020）。
我们观察到，不同收获季节的饲料品质发生了显著变化，春季和秋季收获的饲料品质更高，仲夏收获的两个盐度水平的饲料营养价值更低。插条之间的所有营养价值参数在几年内都有所不同。这是所有品种苜蓿饲料品质季节性差异的典型表现（Putnam et al.，2008）。与夏季收获相比，秋季收获的牧草品质有所改善（Kalu & Fick，1983）。这些数据突出表明，在秋季和早春条件下，随着天气变冷，作物能够从高温和盐胁迫中恢复过来。

收益率-质量权衡

产量和饲料品质测量通常呈负相关（Putnam & Orloff，2003），在本试验中，盐度处理和产量较高的品种由于CP降低和NDF增加而表现出较低的品质（图5）。因为较高的产量与较少的秋季休眠有关（Cunningham et al.，1998；Putnam & Orloff，2003），这种相关性可能部分源于这里试验的品种的休眠差异，秋季休眠等级从7到9不等。品种的秋季休眠等级往往与饲料质量呈负相关，与水分影响无关（Putnam et al.，2008）。在对生长在加利福尼亚州山间和中央山谷地区的苜蓿进行亏缺灌溉的实地研究中，也观察到苜蓿品质的提高（NDF和ADF降低，CP浓度升高），那里的盐度不是问题（Orloff et al.，2003）。

结论
这项研究表明，使用正常灌溉方法，在深粘壤土的田间苜蓿中具有显着的盐度和硼耐受性。该结论基于33个品种在用高盐度（7-10 dS m−1）和硼（8 mg L−1）的水灌溉时的平均产量响应，导致在试验的最后1.5年中土壤盐度为10-15 dS m−1（0-180厘米土壤深度）。尽管观察到四年内平均产量下降22%（3年生产平均为23.9%），但在高盐度条件下，高盐度条件下品种的平均产量仍然被认为在该地区种植的苜蓿在实际和经济上是可行的，超过了县和全州的平均产量。
鉴定了一系列耐盐苜蓿品种，并观察了品种×盐度的显著相互作用。 重要的是要考虑基于HS和LS条件下总生物量产量的耐盐性，以及耐盐指数（STI）（HS的相对产量占LS处理的百分比）。STI可能会产生误导，因为一些具有高STI的品种在HS或LS条件下产量较低。应注意不仅要确定与性传播感染有关的性状，而且还要注意在低盐和高盐条件下产生潜力。
本研究在盐碱条件下种植的品种牧草品质的适度改善可能主要是由于盐胁迫下产量较低、生长较慢和叶茎比较高。在水分胁迫条件下，通常会观察到较高的叶片百分比。由于大多数牧草质量参数没有显著的盐度×品种相互作用，我们建议苜蓿耐盐量应主要根据盐碱条件下的产量潜力来判断，而不是质量考虑因素。
我们在田间高蒸腾和高粘土土壤条件下获得的结果表明，苜蓿可以耐受超过6.0–8.0 dS m−1 ECe的土壤盐度，前提是使用改良的耐盐品种，并采用适当的土壤和水管理措施。这些措施包括适当的土壤准备和排水，定期淋溶以减少浅层土壤层的盐度，以及如果使用盐水-钠灌溉水则施用石膏。因此，盐水灌溉苜蓿的成功结果可能高度依赖于土壤和灌溉管理实践，以及耐受品种的选择。

致谢
该项目由美国农业部NIFA（#CA-D-PLS-2482-CG）、美国苜蓿农民研究计划（国家苜蓿和饲料联盟）、加州州立大学农业研究所（CSU-ARI）（#17-01-002）和加州作物改良协会共同资助。还要感谢加州大学农业和自然资源部的种子资金和野外站支持。非常感谢耐特菲姆美国公司捐赠地下滴灌设备。非常感谢Steve Grattan对这次试验的建议。我们还要感谢加州大学ANR西区研究和推广中心的现场工作人员，特别是Raphael（Merf）Solorio，本科研究人员（Maria Sandate-Reyes，Steven Spivak，Fabiana Chrispim，Thaise Dieminger Engroff和Putnam实验室的许多学生），Christopher De Ben以及加州大学戴维斯分校植物科学系和科罗拉多州立大学弗雷斯诺分校植物科学系的支持。


原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/glr2.12061
DOI：https://doi.org/10.1002/glr2.12061

引用格式：Anderson, A. W., Gull, U., Benes, S. E., Singh, S., Hutmacher, R. B., Brummer, E. C., & Putnam, D. H. (2023). Salinity and cultivar effects on alfalfa forage yield and nutritive value in a Mediterranean climate. Grassland Research, 2(3), 153–166. https://doi.org/10.1002/glr2.12061
排版：张莉
统筹：王新宇
声明：该文仅代表编译者对论文的理解，如需参考和引用相关内容，请查阅原文。

期刊介绍

Grassland Research是我国草业科学领域第一本国际学术期刊，季刊，由中国草学会和兰州大学共同主办。该刊受中国科技期刊卓越计划高起点新刊项目支持，由国际出版集团John Wiley & Sons Australia, Ltd.提供出版及宣传服务，于2022年正式出版。
Grassland Research论文刊发范围广，综合性强。从分子到全球变化层面，全维度聚焦草业科学及其在人类可持续发展中的作用。期刊将刊登天然草原，栽培草地、草坪和生物能源作物，以及草地生态系统三大板块的基础性和应用性研究成果、综述、论点等类型的文章。优先考虑发表青年学者优秀研究成果，期待成为青年科学家喜爱的国际学术交流主阵地。
在创刊前三年，Grassland Research将免收版面费，以OA形式通过全球化出版平台Wiley Online Library出版。