系统发育群（phylogenetics）- 虚拟研讨班

2015年03月05日，根据QQ群（283300826）讨论整理、纪录

北京林业大学武三安：

在介绍支序分类学派关于同源特征的演化时，有两种情形，一种是祖征在一支系（A）保留，新征出现在另一新支系（B）中；另一种情形是，祖征消失，完全被新征替代。

请：（1）提供一些第二种情形的具体例证；（2）在第一种情形构建的支序图中，将A、B称为姊妹群，合适吗？如果将A和B看做品种级，B应该来源于A，A应该是B的母系。

假设其它特征相同；B来源于A；A的性状是祖征，而B的性状是衍征。我这里不谈阶元的高低，只谈分支关系。

首都师范大学图立红：

其他特征相同，也可能是祖征，你要找到二者的共近裔性状，才能说明它们是姐妹群。从树图上看，种，品种，还是高级阶元都没有什么不同，分支间的关系而已。

中国科学院动物研究所熊团林：

个人认为，AB间的母系关系与否并不妨碍两者是否互为姐妹群，姐妹群是在系统发育树的背景下说的，两者只要有最近共同祖先就行。

南开大学谢强：

当祖先物种分裂为两个物种后，从那个时间点或时间段之后开始的空间中，祖先物种就不存在了，而只有两个衍生物种，或许其中一个比另一个更接近祖先物种中的状态。这里面需要引入时间维度来做思考。或者说这是一种主干种的思维方式。事实上，如果想一下边缘种化的例子，恰恰是这样一种种化方式，边缘地带的1个或多个小种群随着漂变而逐渐独立成种，而占据原始分布地的“祖先物种”依旧。从生理、形态、遗传组成、分布地上讲，“祖先物种”就是祖先物种，但是从具有时间维度的分支进化的角度讲，真正的祖先种只存在于物种分化之前的空间中。

简而言之的话，就是团林所说的，关系只看树形，特征演化的事清楚当然好，不清楚也只能从长计议。

中国科学院动物研究所葛德燕：

在介绍支序分类学派关于同源特征的演化时，有两种情形，一种是祖征在一支系（A）保留，新征出现在另一新支系（B）中；另一种情形是，祖征消失，完全被新征替代。

 我想兔形目动物现生种是个比较好的例子，从眶上突的有无来看，鼠兔科无和兔科有，可谓新征，从门齿的数量来看，原始啮齿类的单门齿到这两个科都变成了双门齿，对二者而言，双门齿都是新征。这两个科确实也是被作为姐妹群对待。

中国农科院王帅：

如何判断两个物种是姊妹种还是亚种关系呢？不同是指表征？基因组上有没有什么标准呢？

中国科学院动物研究所戈德燕：

种内两个异域分布的种群彼此间在分类上互有差异，而其差异个体至少达到种群总体的75%，即种群A中有75%的个体不同于种群B中的全部个体，则可认为这两个种群是不同的亚种。

分子上叫阈值吧？可以参考SitesJW, Marshall JC: Operational criteria for deliminating species. Annu Rev EcolEvol Syst 2004, 35: 199–227.

西南大学王宗庆：

我想祖征并不是单一的，只可能是部分祖征被新征代替，而这些被替代的祖征有可能在另外一个分支中保留，或被别的新征替代。

北京林业大学武三安：

谢谢大家的答复。

下面，我介绍一下引起我思考的背景。目前，蚧虫大多数专家同意为总科级，下分古蚧类和新蚧类两类。传统分类将现生蚧总科分为22个科，其中古蚧类4个科、新蚧类18个科。而支序分类依据分支图及单系群理论将古蚧类的珠蚧科分为11个科，将新蚧类最原始的粉蚧科中的泡粉蚧类和根粉蚧类提升为泡粉蚧科和根粉蚧科。另外，支序分类还将一些类群合并，如蜡蚧亚科原有8属，其中7属皆是从其模式属Ceroplastes 分出来的，从支序图看，这7属皆为单系，但澳大利亚学者认为，如这7属成立，则模式属Ceroplastes则为多系，因此建议将这8属重新合并。

对于上述应用传统分类和支序分类结果的区别，我初步思考的结果是:(1)两者皆有自己独立的理论和操作体系，如传统分类学派的分类阶元系统为界、门、纲、目、科、属、种这样的7级主要阶元系统，支序分类采用的是Hennig的同等级别法。但我们现在将二者生搬硬套地结合在一起，出现矛盾是正常的。（2）两者对单系群的定义不同。严格从理论上讲，支序分类的定义更正确，但在具体操作层面又是另一回事了。具体研究时，谁能将某一祖种的所有后裔包括在内。（3）就是我上面提到的问题，我认为是由于支序分类将母系关系当做姐妹关系造成的，而且从演化方式来看，第一种情形应该更普遍。

北京林业大学武三安：

       另：植物的生长除上述顶端优势生长外，还有顶端优势消失后，侧枝生长。是否可将顶端优势生长看做前述的第一种物种分化情形（祖征保留），后种看做第二种分化情形（祖征消失）。主枝连续生长看做祖征保留，主枝优势消失看做祖征被新征替代。

       以上，比喻是否合适？欢迎大家提出宝贵意见。

中国科学院动物研究所吴琦：

       个人觉得，侧枝的生长也是“侧枝的顶枝”先生长的。所以用同一特征的不同层级（hierarchical feature）似乎也合适。

首都师范大学图立红：

       我的理解支序图是一棵树，但不是一棵正在生长的树。而是所有現生种都放在端部节点（terminal），来追溯它们之间的亲缘关系，树图上的内部节点，代表队是祖先种，换句话说，无论是与何种方式发生的物种分化，都假设在两个新种形成的时候，祖先种消失了。

南开大学谢强：

       我和图老师的理解差不多，一级一级的内部节点间隔internodes是历代祖先种（主干种stem species）。

西南大学王宗庆：

        假定一个物种分布很广泛由于各种原因被隔离成五个区，而且每个区的生态条件都不相同，经过足够长的时间，它们都演变成各不相同的种;那么祖先种是谁？试想在支序图上它们的关系是怎样的，如果每个节点都是祖先种，那么这五个种会有几个祖先？支序图上直观反映的应该是三者之间那两个的关系最近。

首都师范大学图立红：

        即使这五个种彼此间独立分化，至少它们都源自一个共同祖先，分别从祖先种分化出来是可能的，树图呈阶梯型。

西南大学王宗庆：

      那么应该有多个节点，仅有一个祖先种。从物种分化都是一分为二的角度来讲，可能是对的，但是自然界远比我们想象的丰富，不可能完全按照这个逻辑进行，有没有可能一化为三呢？假定一个物种分布很广泛由于各种原因被隔离成五个区，而且每个区的生态条件都不相同，经过足够长的时间，它们都演变成各不相同的种;那么祖先种是谁?试想在支序图上它们的关系是怎样的，如果每个节点都是祖先种，那么这五个种会有几个祖先？支序图上直观反映的应该是三者之间那两个的关系最近。

首都师范大学图立红：

      五个物种不会同时分化出来，总有个先后顺序，此祖先种不同于彼祖先种。

南开大学谢强：

     只要树形客观反映自然历史上的分支进化关系，那么内部节点间隔都是真实存在过的祖先物种。

 Hennig1966英文版：According to the ideas so far developed we would have to assume two different species, Band C, between

the points in time t1 and t2 , both of which originated from the common stem species "A." Paleontology, to whicch individuals from both populations A and B might be known, would be unable to conclude that these individuals belong to "different species." Thus here during a process of speciation (to the point in time t 1 ) one of the two "daughter species" has not changed relative to the stem species.

"Stem species," from which two or more recent species have arisen (by whatever type of speciation), do not occur in the hierarchic system of recent species.

      不论1分为n时n等于几，只要是≥2的正整数，作为一个单系群，其之前内部节点间隔都是一个祖先种。如果有一棵树，除了terminal node和其对应的线段，树中其它所有不可再分的线段都是不同级别的祖先物种。

北京林业大学武三安：

思考一下问题：1）是否可以将物种系统树看做家谱？2）是否可以讲物种分化看做人类繁衍？3）物种的演化是否存在类似人类二或多代共存（如四世同堂）的情形？古老物种水杉有没有后代？前面谢强提供的老鼠的例子是否说明存在呢？ 4）从基因（或形态）方面看，姐妹（或兄弟）间更相似还是母女（父子）间更相似？5）同理，假如祖先种A分化出种B和种C，B和C间基因（或形态）更相似还是A和B间、A和C间更相似？双歧式分化思想太绝对了，自然界不可能真实存在。从时间上看，只不过祖先种早灭绝罢了。三者，至少两者应该有共存的情况。

嘉道理张金龙：

物種形成和家譜有質的區別。但武老师提出的问题值得深思。

西南大学张志升：

二分支不一定符合自然演化，但它无疑是最简单的一种模拟自然演化的形式。真正的演化途径没有人知道。无论是形态，还是分子，如何避免趋同是关键问题。究竟什么样的分析才最接近自然？

祖先种在现实中不存在，把现生的某个物种定义为原始种类，并不代表这个物种的所有特征都是原始的。或许可以从化石中看到些证据。

西南大学王宗庆：

类比比较形象！双歧式分化思想认为A分化为B和C，则A不存在了，即便是其中B或者C是A的主流分支。也就是说当分化时A已经不是原来的A，变成了主流分支B 或者C。这种思想容易实现程式化运算。但双歧式分化思想有其片面之处。种在变化，这个概念我可以很好的理解，我只是觉得一分二的进化思想有点机械；一分多的肯能性更大些。如果祖种X被隔离出四部分，其一是主要分布区，很好的继承了祖种X的特征，其他三个隔离区分别演化成A，B，C，这三个衍生种都是针对祖种而言的，都是祖种演化而来的，是X--A；X--B；X--C，正因为种的形成时间很长，所以演化成种的时间差异都可以忽略了。

有没分子系统分析发现了趋同进化的例子?

动物研究所吴琦：

今年一篇NG有讲三类水生哺乳动物趋同适应的基因组尺度分子信号的。

动物研究所熊团林：

A进化出B和C ，A还要保留，想来想去感觉对应的是一个梳子的结构，只不过A 那一支进化特别慢，内部节点取决于B，C 分开的先后顺序，但由于祖先A到现存A长度特别短，也就是内部分支长度几乎可以忽略，所以只要A还保留，对应的几乎就是物种辐射式进化，即使理论上B或C可能确实有一个与A更接近 （当然B，C先后分化的可能性还是大于同时分化的）。

浙江师范大学张加勇：

个人认为祖先A 进化成A和B，然后B进化成C和D 由于B在进化过程中逐渐消失，所以人们能看到现存物种就是A、C和D 如果从形态特征和分子去佐证的话 应该是A+（C+D），也就是说c和D是姐妹群关系  而A与（C+D）是姐妹群关系，这样理论上不会出现A和C比较近的问题，如果出现A和C比较近，可能只是某些形态特征或某基因，但综合的考虑应该还是A与（C+D）的关系。现实生活中可能发现很多A同时在进化成B、C、D、等现象，并且存在杂交可育的可能，我们完全可以把这种现象当初是一个物种进化过程进行研究，应该是一个很好揭示物种形成的模型。

如果A进化成B和C，而A又依旧保留，这就一个非常有意思的列子 可能会出现三种情况都存在A+（B+C），（A+B）+C，（A+C）+B。当选取不同的特征的时候会出现不同结果  这就是经常会讨论不休的一个原因 。

上面ABC存在的三者情况 也可以认为是物种进化过程中因为中间类型的丢失 导致无法重建系统进化树 我们认为A进化成B和C，但实际上呢？是否有X先进化成A和B Y进化成C和B",由于进化过程中物种的种化过程不彻底，可能存在ABCB"之间的杂交现象，导致物种的复杂化。

首都师范大学图立红：

很多时候分子系统发育与分类系统的冲突就是因为分类所用的鉴定特征是非同源进化的。

祖先种A进化成B和C，其中B无论在形态还是遗传相似性上与A更近的可能性是存在的。如果是以出芽方式发生的物种分化就是这样的结果。但是随着时间推移，A或多或少会发生变化，用B代替A，一分为二，不过是一种方法论而已。

支序分析的一个重要方法，就是将所有現生种放在树图的支端，看彼此之间的亲缘关系，内部节点代表已经消失的祖先种。如果A没有消失，那就不是B和C的祖先种，只是较之B和C，A与祖先种更相似。

一分多是可能的，但是因为物种分化是一个过程，而不是瞬间完成的，如果把时间轴拉的足够大，一分多就可以变成一系列的一分二。分析结果不能得到完全的二分叉，是因为信息量不够。

关键在于，传统分类主要依据的是相似性。但是既然我们都接受进化论，秩序分类就希望能够让这个分类系统反映类群间的亲缘关系。相似性并不能完全解决这个问题，所以需要找出一个有效地办法，这就是，支序分析（基于形态数据）系统发育分析（可利用分子数据）。

中国科学院动物研究所吴琦：

一分二和一分多，前者的数学处理简单些。它适合一些情况，不过在适应辐射之类情况中很可能是不适合的。这或许是后生动物爆发和哺乳动物早期进化这类问题的困难所在。

图老师说的把时间轴拉长是一个广乏接受的思路。在分子水平的做法是选合适的基因集以有较长的祖先分支。不过这样的问题是，如果怎么都得不到二叉树，该在什么情况下接受多叉树？

北京林业大学武三安：

这里有一个问题，如果祖种A存在，即A、B、C在同一时间都存在的话，如按你所言，B无论在形态还是遗传相似性上与A更近的的话，按照现在的分析方法，其关系为C+（A+B），而不是A+(B +C)。当然，我说的是A不消失的情况下。

按支序分类理论是如此。但支序分类只是一家之言。在老鼠的例子中，祖先种Mainland mouse在其他种分化出来前后，大不一样了吗？其差别达到一个物种级了吗？

首都师范大学图立红：

对这张图的研究背景我不了解，我从这张图上看到的是，所有这些种都来自一个共同祖先，然后沿着东西两条线扩散，在这过程中逐渐分化成不同的物种。至于它们的共同祖先，或许是演化成其中之一，但是，可以肯定的是，没有一个現生种会与祖先种一模一样，因为物种是一定会变的。

这只是方法论，之所以被接受是因为，理论上没有一个祖先种会一成不变的延续到今天。

現生种是X，A,B,C对吧，X跟祖先种很相似，继承了祖先种的大部分特征，但肯定跟祖先种不完全一样。

支序图只是看关系，如果要看分化时间需要带支长信息，最好用分子钟了。

X只是更多的与祖先种相似，但不是祖先种，从祖先分化出来，又经历了很长时间的进化。

北京林业大学武三安：

图老师说的其实是一个哲学问题：就像今天的黄河和昨天的黄河不同。但实际上昨天和今天，人们把它都叫“黄河”。图老师说的更理论、更哲学，我指的更实际些。

南开大学谢强：

各位老师都有自己的角度，我都有受益。如果只考虑同一个时间断面的问题，或者说分时间断面来考虑问题，那么问题会显得比较简单明确，也许大家的共识也会更多。

动物研究所吴琦：

不全是信息量不足的事。所谓同时分出多个总有先后，追问下去就是同时的相对性了。遗传数据的分辨极限是一世代长度。表型数据的测量也有方差限制。

我想这是是否承认时间种的问题。地理隔离会形成新种（当然不是必然），那么时间隔离会不会形成新种？王老师在坚持祖先的X就是现在的X，也就是不认为有时间种，图老师坚持现在的X比祖先X一定有变化，即存在时间种。

南开大学谢强：

科学是个舶来品，只要英文摘要里的英文没用错就可以了。至于中文。。。以phylogeny为例，科技名词的规定译法为系统发生（之所以这么译，可能是当时专家老师们考虑避免使用者将其和个体发育有什么必然联想，虽然对于动物来说两者之间确实有非常密切的相关性），但是现在NSFC的系统里好像是系统发育，使用者偏好似乎各半或一种略多；个人观点，如果从与ontogeny对应的角度来说，那个译为个体发育的话，那么phylogeny译为系统发育并无不妥，并且这个词在西文中的最初用法也就是这么来的，后来才推广到细菌、病毒这些不存在个体发育的类群中。关于evolution的翻译案例，对于生命现象以外的领域，比如宇宙，似乎演化比较合适；对于地球上的生命世界，从时间箭头、热力学、氧含量变化以及与之相关的细胞结构层次、个体结构层次复杂化等角度看，是存在中文”进“所暗含的上升、进步的意思的，但是并不存在所谓”适者生存“意义上的进步，所以译为演化更显得具有普适性，两种译法都没什么大不妥，所以实践上稳定使用其中一个会让事情简单一点，而另一个也可以存在，留给每个研究者对这个问题进行自由思考的空间。以Bayesian的翻译为例，按发音应该翻译为贝斯，但是这个词在生物学领域使用之前早就在数学领域存在，而中国的数学界是将这个词翻译为贝叶斯的，所以真要改中文翻译的话，得数学家去改。以Hennig的翻译为例，由于他是德国人，因此按德语发音翻译为亨尼希而不是亨尼格（相比之下，慕尼黑这个被中国人熟知的城市名称其实是按英文发音翻译的，按德语发音为相对冷僻的”明兴“）。

如果要使得中文科技名词的使用情况改善，或许有几个方面的事情可做。一个是中国人率先提出一个西文名词，这样有一个相应的稳定使用的中文名词应该比较容易；一个是中国人率先提出一些中文概念，然后翻译为西文名词，这一点在流行文化中已经出现，学术界似乎较少；一个是在出现一个西文词汇后，尽早翻译，避免久拖不决、群雄逐鹿，这一点日本人做得很好，刚出现不久的西文词汇很快就有日文翻译，而中文名词往往参照日文翻译再定，甚至是台湾参考日文翻译后大陆再借鉴。

严格地说cladogram和phylogram只能称图而不能叫树，树只有一棵，就是自然历史上发生过的那个phylogenetic tree，而每项研究都可以得到各自的树形图，不过这种严格的区分未必有实际意义，看个人的科研实践感受吧。虽然phylogenetic只是一个单词，但是对于高级阶元，中文中似乎更多译为系统发育的，而对于物种级别的则多译为谱系，例如phylogenetic species concept。phylogeography也是用谱系的译法，并且从已有的科研实践上讲特指物种水平的生物地理问题，结合着种群遗传去做，并不包括历史上以高级分类单元为操作单元的分支生物地理学研究。

中国科学院动物研究所朱朝东：

武老师提了非常好的问题，图老师、谢强、德燕等都做了特别好的补充和回答。本次讨论中涉及分类的部分和phylocode有一定的相关性，建议大家参考。自该理念提出后，在学界引起了不小的争议。平台上的讨论，虽然偶尔随意，但是可以触发灵感。期待有心人慢慢开始由自由讨论，开始考虑落笔成文。系统学的不少基本概念，都来源于分类学家的思考和抛砖引玉，进而引发了超出分类学，乃至进化生物学、生物地理学、生态学范畴的争议。

武老师考虑的问题，金龙简短回复了一下，又一次引起了大家热烈讨论。物种之间的系统发育、物种形成和人类的家谱是不同层次的问题：物种以上、种群和个体。系统发育高度简化了物种在种群或者个体历史上的过程，力图重建类群的个体。换个角度来说，系统发育有它理论和方法的适用范围。因此，从聚类到Hennig的分支理论，解决了部分系统学的问题，也留下了很多空间。我们研究系统发育已经从模仿、沿用到了追根溯源，探索新思路的阶段。这两天武老师思考并引起大家热烈讨论的话题，也曾经在系统学发展历史上引发了激烈的争辩，进而导致了不同学派之间的交替演进。

phylogenetics这个群，就是一个虚拟的研讨会议。从一个人，发展到了今天313人；从一个问题跳跃到若干个问题。慢慢大家会见到见证到及时研讨、激发灵感生命力之所在。研讨班和学科会议之外，很多创新思维来源于coffee/tea time的交流。QQ群有这样的包容性。大家如果善加利用，应该会有所获。QQ群中，科研一线人员和研究生居多。大家从不同的角度，思考并探究系统发育相关的问题。有些已经形成了合作关系，并发表跨学科的研究论文。我们的讨论需要逐步发展为：一个问题的引出，如武老师一样有出处，有自己的感受；一个回答，如图老师和谢强引用概念，如德燕引用论文出处。这样，我们的讨论，就会有更高的起点。

昨天大家讨论了离散型和连续型形状、物种概念等，今天我又学习了结合介壳虫的讨论，收获很大。再次感谢武老师提出问题和各位同仁的回复。意犹未尽！期待更多的讨论。