生长素是植物中最早发现也是最核心的激素，参与调控植物几乎所有的生长发育过程。植物合成的生长素小分子通过体内的极性运输系统，进行细胞间的传递，最终在特定的组织器官中发挥作用。在此过程中，胞外生长素的含量受到严格的监控，其动态变化诱导细胞产生快速的胞质响应，如Ca2+内流，ROP活性和pH改变等等，最终调控细胞极性建成和分化等生物学过程。半个多世纪以来，植物细胞如何感受并传递胞外生长素信号的分子机制仍然不清楚。

前期研究发现类受体跨膜激酶TMK家族作为生长素信号传递的关键组分，通过磷酸化方式调控下游底物活性，如AHA、IAA32/34、MKK4/5-MPK3/4和TAA1等，介导生长素信号调控植物生长和发育，但生长素如何激活TMK信号通路仍知之甚少。生长素结合蛋白ABP1广泛存在于植物界，是最早发现的具有生长素结合特性的蛋白。生长素促进ABP1与TMK激酶胞外结构域形成细胞膜生长素感知复合体，激活胞内小G蛋白信号途径和超快全局磷酸化反应，调控细胞形态建成和维管组织再生。然而模式植物拟南芥中ABP1没有同源基因，abp1突变体生长发育表型不明显，使得ABP1是否是生长素的受体一直备受争议。相比之下，tmk家族功能缺失导致严重的生长发育，胚胎致死及生长素响应缺陷，充分表明该信号通路的重要性。但是TMK激酶是否及如何直接感受胞外生长素信号仍未得到解析。

为探究是否存在新的生长素结合蛋白（ABPs），协助TMK激酶感知胞外生长素信号，研究者首先构建了拟南芥ABP1生长素结合位点突变形式的ABP1-5转基因植株，表型分析发现其与tmk突变体类似，呈现明显的生长发育和生长素快速响应缺陷，暗示ABP1-5蛋白可能通过对其他ABPs产生显性负效应，参与TMK介导的生长素信号通路。由于ABP1没有同源基因，为了寻找其他的ABPs，研究者通过检索TMK1互作蛋白质组学数据库，鉴定到两个新的ABPs，其与ABP1氨基酸序列相似性偏低，但结构类似，且具有高度保守的生长素结合区域，因而将其命名为ABL1（ABP1-like protein 1）和ABL2。进一步通过生化分析，发现ABL1蛋白定位于质外体，与ABP1类似，生长素能够快速诱导ABL1、ABL2和TMK胞外域的相互作用（1 min）。基于以上结果，研究者提出了科学假设—细胞膜ABLs-TMK蛋白复合体感知并传递胞外生长素信号。

为探索ABLs和ABP1是否存在功能冗余，及是否通过TMK遗传互作，调控植物生长发育和生长素快速响应，研究者构建了一系列abp1;abls;tmk多重功能缺失突变体和回补材料，表型分析发现：ABL1/2与ABP1的功能具有冗余性，但又有别于ABP1，差异性调控植物的生长发育；ABL1/2与ABP1都通过协同TMK家族，介导生长素的快速响应。通过微量热泳技术（MST）分析显示，与ABP1类似，ABL1和TMK1胞外域都能特异性的结合IAA和NAA等生长素分子。此外，当TMK1胞外域存在的情况下，ABP1和ABL1对生长素的结合能力显著增强，表明了ABP1/ABLs和TMK在结合生长素方面存在协同作用。

图1 ABP1/ABLs-TMKs共受体感受和传递胞外生长素信号的工作模型图

胞外生长素快速诱导质外体定位的ABP1/ABLs与类受体跨膜激酶TMKs胞外域形成生长素受体复合体，将胞外生长素信号传递到细胞内， 激活后的TMKs通过磷酸化方式调控一系列下游底物活性，最终调控植物细胞形态建成，下胚轴快速伸长，叶片发育，根向重力性和育性等生长发育过程。

该成果为长期悬而未决的科学问题——植物细胞如何感受胞外生长素信号提供了分子解释，揭示了细胞膜ABP1/ABLs-TMKs共受体传递生长素信号调控植物生长发育的分子机制，是植物激素信号转导领域的重要发现，为进一步解析生长素复杂多样的生物学功能提供了新的视角，为高产高效农作物分子设计育种及遗传改良提供了潜在的分子靶点。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.10.017